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15
細胞内シグナル伝達­生命現象、病因メカニズムの解明を目指して
有本 京子
生命体は、絶えず変化する外的環境に適切に対応することにより、恒常性を維持しています。
これを可能にしているのが、細胞内シグナル伝達経路です。中でも、今回は MAP キナーゼシ
グナル伝達経路、及びアポトーシス（細胞死）誘導経路に着目し、まずその概要をお話し、次
に実際に自らの実験によって明らかとなった点をいくつか紹介しました。
1. MAPK 経路
細胞は、増殖因子やサイトカイン、あるいは物理化学的なストレスなどの外部刺激に適切に
応答して、増殖、分化、アポトーシスなどの適応反応を示す。細胞外からの刺激を核へと伝達
するシステムの一つが MAP キナーゼシグナル伝達経路であり、遺伝子の発現を制御すること
により、様々な細胞応答を誘導する。MAPK カスケードは、MAPKKK-MAPKK-MAPK の三種
類のキナーゼ分子から構成されており、細胞外からのシグナルは、これらの分子による連携し
たリン酸化反応を通して核内へと伝達される。哺乳類の MAPK には、主に細胞の増殖、生存
に関与する ERK グループと、放射線、紫外線、抗癌剤、高浸透圧などの環境ストレス刺激に
応答して活性化する p38、JNK グループがある。哺乳類の p38、JNK、出芽酵母の Hog1 に代表
されるストレス応答 MAPK（SAPK）は細胞周期停止やアポトーシスなどのストレス応答に関
与することが知られている。更に、この SAPK 経路は、TNF-α、IL-1、TGF-βなどのサイトカ
インによっても活性化され、免疫細胞の活性化や、炎症反応に関わる様々な遺伝子の発現を誘
導する(Fig. 1)。特に近年、ノックアウトマウスを用いた研究により、免疫系 Th1 細胞の活性化
や IFN-γ産生に SAPK 経路が不可欠であることが報告された。これらのことから、SAPK 経路
が、癌や自己免疫疾患などの病態に深く関与することが予想されるが、その制御機構の詳細に
は未だ不明な点が多いため、現在その研究が広く注目されている。
これまでに SAPK 経路の主要なヒト MAPKKK として、MTK1(MAP Three Kinase 1)が同定さ
れた。MTK1 は出芽酵母の高浸透圧ストレス応答 MAP キナーゼ経路の MAPKKK（Ssk2/Ssk22）
と高い相同性を有していることから、真核生物のストレス応答 MAPKKK のプロトタイプであ
ると考えられる(Fig. 1)。哺乳類細胞では、環境ストレス刺激によって活性化された MTK1 がア
ポトーシスを誘導することが示唆されているが、その分子機構はほとんど明らかにされていな
い。
2. アポトーシス誘導機構
脊椎動物細胞のアポトーシス誘導機構として、death リガンド・death レセプターを介した経
路と、Bcl-2 ファミリーを介した経路との少なくとも二つのアポトーシス誘導経路が存在する。
Death レセプター経路ではアダプター分子を介して caspase ８などが活性化される。一方、Bcl-2
ファミリーはミトコンドリアから細胞質へのシトクロム c の放出を制御しており、細胞質に放
出されたシトクロム c は d ATP/ATP とともに Apaf-1 を介して caspase 9 を活性化する。Caspase
8 及び 9 は、更にエフェクターcaspase である caspase 3、7 を切断して活性化し、その結果 PARP
1
等の様々な標的分子が切断され、アポトーシスが誘導される(Fig. 2)。
これまでの知見から、SAPK 経路によるアポトーシスの誘導機構は、MAPKKK 分子の種類や
細胞の種類によって広い多様性を有することが示唆される。そこで、MTK1 によって誘導され
るアポトーシスに焦点を当て、MTK1 の活性化からアポトーシスに至るシグナル伝達機構を解
明すべく研究を行った。
その結果、MTK1 によるアポトーシスは、自身のキナーゼ活性及び caspase 経路に依存して
実行されることが明らかになった。また、p38, JNK 両方の MAPK 活性が必要であることがわ
かった。更に、マイクロアレイの手法を用いて、MTK1 の活性化により細胞がアポトーシスを
実行する際、転写レベルで制御されている数種類の遺伝子の候補を同定した。
Osmotic stress
Environmental
stresses
Sln1
Sho1
Cytokines
?
?
?
Cdc42/Rac
Ypd1
PAK1
Ssk1
MAPKKK
MAPKK
MAPK
MEKKs, TAK1,
MLK, ASK1, TAO1, etc
MTK1
Ssk2/Ssk22
Ste11
Pbs2
MKK3/MKK6
MKK4/MKK7
Hog1
p38!/"/#/ !
JNK1/2/3
Fig. 1
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TNF, FasL, TRAIL
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Apaf-1
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8
Bid
9
Bcl-2
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7
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Fig. 2
2
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ෘ଒ᥛர ([email protected])
2006.7.30
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20
テーマ６：惑星学
火星探査でわかってきたこと
東京大学地震研究所（地球惑星科学専攻博士課程２年）鈴木絢子
太陽系の兄弟たち
太陽系には９つの惑星があるが，その構成要素によって地球型惑星・木星型惑星・天王星型
惑星の３つに分類される．地球や火星は，同じ地球型惑星の仲間である．
火星の半径は地球の半分程度と小さいが，太陽系最大の火山・オリンポス山を有するなど地
形の起伏は大きい．空間的にも，北半球に低地（新しい）が，南半球に高地（古い）が位置
するなど，おおぶりな様相を呈する．
火星には，温暖湿潤な環境下でできたと思われる地形（後述）が多く見られる．しかし，現
在の気圧は地球の1/100, 平均気温は210K，寒冷で乾燥した環境である．このような大き
な環境変動はどのように起こったのか，それは（地球でも起こりえるような）普遍的な出来
事なのか．この大きな謎に多くの地球科学者・惑星科学者が日々取り組んでいる．
火星探査（探査機とその重要な発見）
過去の探査機
マリナー４号
初めて火星の表面を撮像．クレーターで表面が覆われていて大気が薄いことがわかった．生
物学的・地質学的に 死んだ 星であることがわかった．1965年．
マリナー９号
周回軌道から地表の70%を撮像．オリンポス山，マリネリス渓谷などが発見された．地球
より小さい星に，地球よりとても大きな火山や渓谷が見つかったため，驚かれた．1971∼
72年．
バイキング１号・２号
周回衛星と着陸船のセット．火星探査史における重要な衛星．全球を撮像したり，地表に降
りて地震（火震？）を観測したり，土壌の有機物を検出する実験を行った．土壌には有機物
は発見できなかったものの，バイキングの全球画像は未だに重宝されている．1976∼82
年．
マーズパスファインダー
着陸船．エアバッグを使った着陸（従来の着陸船より安価），着陸船の移動などの新しい技
術が試された．1997年．
現在も観測中の探査機
マーズグローバルサーベイヤー
最高で数m/pixという高解像度の可視画像を撮像するカメラ． 立体的 に火星表面を捉える
レーザー高度計．鉱物を同定することができる近赤外域スペクトル計などを搭載．1996
年∼．（追記：2007年４月に，人為的ミスによって活動を停止した．非常に残念！）
マーズオデッセイ
page 2
可視域，近赤外域の高解像度画像を撮像するほか，火星表面からのガンマ線や中性子を測定
し，水素の含有量を見積もった．水素＝H2O と考えれば，火星の高緯度地域の地下には大
量の氷が眠っているかもしれない．2001年∼．
マーズエクスプレス
ステレオカメラで立体的な画像を得る，近赤外スペクトル観測で鉱物を同定するほか，低周
波の電磁波で地下構造を得ることができた．2003年∼．
マーズエクスプロレーションローバー
２台のローバーを赤道付近のクレーター内部に着陸させ，その両方から過去に水があったこ
とを伺わせる鉱物や堆積岩が観測された．2004年∼．
マーズリコネッサンスオービター
2006年∼．
火星の水関連地形
河川関連地形
アウトフロウチャネル
長さ数100km∼数1000km，幅10∼100km，深さ100m∼1kmにも及ぶ大洪水地形．継続
的な降雨は必要無く，一度に大量の水が流れることでできたと考えられている（ アメリ
カ・ワシントン州にあるChanneled Scablandと呼ばれる洪水地形と似ているが，比べ物に
ならないほど大きい．）．火星史の中程度の時期（35億年前∼18億年前）にできたと考え
られている．
バレーネットワーク
典型的サイズはアウトフロウチャネルの1/10程度．支流の構造が多数見られる．継続的な
降雨がないとできないと考えられている．大部分が南半球の高地にあり，大昔（38億年前
以前）にできたと考えられている．
扇状地
近年発見された地形．南半球の低緯度帯に存在しており，これも継続的な降雨が無いとでき
ない．
最近の活動の地形
ガリー
幅10-100m，深さ数10m以下，長さ100m∼数kmの比較的小規模な筋状の地形．最近100
万年以内にできたとも言われている．成因については，水なのかドライアイスなのか，乾燥
した地滑りなのか，全く決着がついていない．
ダークストリーク
ガリーよりさらに小さい，幅10∼数10m，長さ300∼1500m程度の地形．マーズグローバ
ルサーベイヤーの観測中に新しく形成されたものが見つかった．つまり，現在でも形成され
ているということ．成因はまだわかっていない．
素粒子理論＋弦理論あれこれ：講義録 1
１．イントロ
素粒子のエネルギースケール
物理学：理論と実験によって、自然現象の性質と法則性を
The Scale of High Energy Physics
明らかにする。
素粒子物理：直感的に言えば、素粒子＝物質の最小単位。
10-10m
• 素粒子（と思われている粒子）の起こす現象を調べる。
1 keV
• そもそも素粒子とは何か、を考える。
10-15m
素粒子理論：大抵の自然現象は複雑すぎて、全貌を詳らか
100 MeV
に明らかにすることは難しいが、往々にして、大胆な近似
10-18m
を用いることで現象の本質は十分明らかになる。
100 GeV
いろいろな近似を用いると、いろいろな理論ができあがる。
単純な原理から、これらの理論を統一的に扱うのが目標。
MGUT=1025eV
MPlanck=1028eV, lPlanck=10-35m
２．標準模型 (素粒子とその相互作用の分類) 2






フェルミオン＝物質粒子





Quark = 強い相互作用をする粒子（核子を構成する）

 電子
Lepton = 強い相互作用をしない粒子
 ニュートリノ
ボソン＝相互作用を伝える粒子








Gauge boson → ３つの力







Higgs boson → 質量（実験的には発見されていない）


強い力




 弱い力

電弱力 →


 電磁気力

３．場の量子論
分子、原子以下のスケールの現象を考えるには、量子論が必要。
−→ 一般に、どの粒子も波束（波の塊）として揺らぎを持つ。
• 波束が一点に集中する極限∼粒子性
• 波束が無限遠まで伸び、周期性をもつ極限∼波動性
1
2
鈴木了。内容に関するコメント及び質問は：[email protected]
http://www-hep.phys.s.u-tokyo.ac.jp/japanese/opencampus.html 「素粒子の標準模型」の頁を参照。
場の量子論：物質場の振動として素粒子を記述する理論。いろいろな高エネルギー物理現象を
予言または説明できる。3
• 対生成および対消滅
∼ γ → e+ e− , e+ e− → γ など。
• 真空偏極
∼ 電磁相互作用により真空 (最低エネルギー状態) が変化。
• (電磁結合定数の) くりこみ ∼ 結合定数が実験のエネルギーに依存して増減する。
４．弦理論
標準模型とその周辺の問題（例：標準模型の粒子は本当に素粒子か？）は一度忘れ、もっと
根本的な場の量子論の問題を考えてみる。
紫外発散の問題：点粒子理論では、電荷密度や物質密度は発散してしまう。そこで拡がりのあ
る物体の相対論的量子化を考える。
=⇒ 弦（一次元の物体）のとき、今のところ最も成功している理論が存在。
弦理論の性質：
（１）弦の各振動モードが各粒子に対応。
開弦 ←→ ゲージ粒子,
閉弦 ←→ 重力子,
フェルミオン的弦 ←→ 物質粒子.
（２）量子重力理論を内包。
閉弦の運動は時空の形そのものの運動を記述している。よって、弦理論の理解が進めば、ブ
ラックホールや宇宙初期など、微小なスケールの高エネルギー重力現象の性質がわかるはず。
（３）問題点。
△ 難しい。前向きに言うと、数学的にも興味深い問題と深く関係している。
△ 地球上の実験では到達できないはるか高エネルギーの現象についての理論。
△ 超弦理論は１０次元の理論なので、現実の４次元時空を説明するには６次元のコンパクト
化が必要。現実をうまく説明するコンパクト化の方法について、未だ定まった理解はない。
５．まとめ + α
• 素粒子理論（とくに弦理論）では、素粒子の性質よりも、それらを統一的に説明する原理
や法則の研究、という傾向が強い。
• 超弦理論は、低エネルギー近似で場の量子論、一般相対論を再現するような、発散のない
量子重力理論としてほぼ唯一の理論。
• Closed tachyon 凝縮による conifold singularity の解消について計算しようかと思ったが時間切れ。: - p
3
当日は QED の DVD (http://www.sciencemotion.de/) の chapter 4, 5 を観てもらった。
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