1. No category

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ト排腹筋外側部表層のタイプ H 単一筋線維における
ミオシン重鎖構成と筋線維横断面積の関係について
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小笠原仁
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Myosin Heavy Chain Composition and Fiber Size in Type I
I-single Fibers
on the Lateral Superficial Portion of the Gastrocnemius Muscle in Rats
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Hisaya TSUJIMOTO ぺ Hideki SUZUKI**, ShinHitomi OGASAWARA**, Hiroshi INAGAKI**, Susumu YAMASHITA**
and Norikatsu KASUGA**
Abstract
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緒
Id の
日
MyHC より構成されている初）。一方，ヒラメ
筋の夕イプ E a 線維や排腹筋外倶ij 部の夕イプ H b 線
成熟期のラット骨格筋では，筋線維はミオシン重
維で、は単一筋線維内に MyHC が混在すると報告さ
鎖（ Myosin h
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; MyHC ）上に存在する
れている川，29),32
ATPase活性部位の，酸あるいはアルカリに対する
変化がみられる尾部懸垂仰2),27 ）や脊髄切断山叩）およ
また筋線維の形態（横断面積）に
安定性を基準として通常 4 タイプに分類されてい
ぴ宇宙飛行2）などの場合に， MyHC の混在はさらに
, Ia
, Ib
, Id と
進み， MyHC 混在のみられる筋線維が増加すると
, Ia
, Ib
,
報告されている。これらのことから筋の形態と
る削）。組織化学的にタイプ I
判定される筋線維は，それぞれ主に I
＊久留米大学保健体育センター
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Departmento
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28
久留米大学保健体育センター研究紀要
第7巻
第1号
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HyHC アイソフォームの構成比には何らかの関係
140
があるように思われる。
Id のみからなるラット排腹筋外側部表層を用いて，
単一筋線維でのミオシン重鎖構成比と筋横断面積の
関係の有無について明らかにすることを目的とした。
方
法
実験には 15逓齢の Fischer 担4系雌ラット 2 匹よ
り摘出した排腹筋を用いた。なお飼育及び屠殺での
120
回』
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己陶 O 』USESZ
そこで本研究は組織化学的にタイプ E b とタイプ
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40
20
実験動物の取り扱いについては，「実験動物の飼養
及び保管等に関する基準」に沿って行った 1山的。初
己函忌一－
。
3000
。
めに，実体顕微鏡下で弛緩溶液中にて，排腹筋の外
側部表層より単一筋線維を無作為に摘出した。単一
筋線維は筋節長がほぼ2.6µm になる筋長で一回転
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捻った状態にて固定した。固定した単一筋線維の長
軸に沿って直径の最大値と最小値を測定し，楕円近
似により横断面積を求めた32）。面積測定後，単一筋
供した。次に他方の脚より摘出した排腹筋から厚さ
線維は電気泳動法により， MyHC アイソフォーム
lOµm の切片を作成し Myosin ATPase 染色（前
構成を同定した8叩）高）。 MyHC アイソフォーム構成
処理 pHl0.3 ）を施した制。染色後， CCD カメラを
比の分析は画像解析により行った 3印）。図 1 に排腹
接続した顕微鏡にて排腹筋外側部表層の染色画像を
筋の外側部表層より摘出した単一筋線維において観
コンピューターに取り込んだ。取り込んだ染色画像
察可能な MyHC の電気泳動パターンを示した。こ
より筋線維（N ＝必4）を無作為に選出して， NIH
の電気泳動パターンは本研究及び先の研究叫の単一
image を用いて筋線維横断面積を求めた。単一筋
筋線維サンプルより作成した。単一筋線維の
線維の横断面積については，平均値と標準偏差を求
MyHC アイソフォーム構成では，タイプ E bMyHC
めて F 検定による分散の検定後， t 検定を行ったへ
のみを含む Pure l
Ib 線維，タイプ E b と E d の
MyHC を含みタイプ H b の構成比が有意な Hybrid
Ib 線維，タイプ E b と E d の MyHC を含みタイプ
l
Id の構成比が有意な Hybrid I
Td 線維，タイプ E d
結
果
本実験に用いたラットの体重はそれぞれ 175g と
195g であった。排腹筋の筋重量は 878mg と 922mg
MyHC のみを含む PurelI b 線維の 4 タイプが観察
で，体重lOOg あたりの相対的な筋重量は 502mg と
される。本実験では MyHC の E b に注目し，この 4
473mg であった。図 2 に組織化学的分析による筋
タイプのうち PurelI b と Hybrid I
Tb 線維を分析に
線維横断面積の分布を示した。組織化学的分析によ
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ラット排腹筋外側部表層のタイプ H 単一筋線維におけるミオシン重鎖構成と
筋線維横断面積の関係について
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図 3 には MyHC アイソフォーム構成比と筋線維
横断面積の関係を示した。これをみると，混在の程
度が大きい（ IIbMyHC 構成比が90% より少ない）
筋線維は横断面積が比較的小さいことが示された。
しかし，
IlbMyHC 構成比が90% 以上であるが小さ
な面積の筋線維も多数観察された。 Pure
Ib と Hy
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dIb 両タイプの筋線維横断面積の分布域は広範
70
囲であった。また両タイプの筋線維横断面積の分布
60
域は重複していた。このことから MyHC アイソフォー
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MyHC; Myosinheavychain
考
察
本研究では， Pure Ib 線維と Hybrid
Ib 線維の
両タイプにおいて MyHC ァイソフォーム構成比と
筋線維横断面積に明確な関係はみられなかった。
筋線維の平均横断面積は筋線維タイプによる違い
が報告されている。 Delp と Duan'i は SD 系の雄ラッ
ト排腹筋白色部では，平均横断面積は E b 線維が
IId/x 線維に比べて大きいと報告し，それは他の体
肢の筋についても同様であるとしている。 Larsson
ら山＇ i, Hamal込inen と Pette'1,
Sieck ら叫も同様
る筋線維横断面積は平均が2259.3µm＇で，最大値が
に E b 線維の平均横断面積が H x 線維に比べて大き
5799µm＇，最小値が617µm＇，標準偏差が760µ ばで
いと報告している。我々 34 ）も先にラット緋腹筋外側
あった。単一筋線維の MyHC 構成比をみると，本研
部表層にて E b 線維が E d/x 線維に比べて大きいと
究で摘出した 70本の内， Pure Ib 線維は39本（ 56%)
報告した。本研究では組織化学的にタイプ E b と判
であり， Hybrid Ib 線維は 30本（ 43% ）であった。
定される線維で， E dMyHC の発現がみられる線維
単一筋線維のうち 1 本（ 1 %）は Hybrid Id 品帥量で
は平均横断面積が小さいことが明らかとなった。し
あった。本実験では Pure Id 線維は観察されなかっ
かし，平均横断面積には差がみられるものの，間タ
た。表 1 には Pure I
Ib 線維と Hybrid Ib 線維の横
イプの筋紘維横断面積の分布をみると分布域が広範
断面積の平均値及び分布域と標準偏差を示した。単
囲に広がっていた。また両タイプの分布域は重複が
一筋線維の平均横断面積では， Hybrid Ib 線維に
みられた。このことは Pure
比べ Pure I
Ib 線維が高値を示した。
線維の両タイプにおいて， MyHC アイソフォーム
Ib 線維と Hybrid Ib
3
0
久留米大学保健体育センター研究紀要
第 7 巻第 1 号
19伺
構成比と筋紘維横断面積には明確な関係がみられな
除神経のような神経支配からの逸脱が通常の状態に
いことを示している。換言すると，横断面積の小さ
おいても起こっている可能性が考えられる。あるい
い線維においては，必ずしも E dMyHC の発現がみ
は筋線維の神経支配により決定されたミオシン重鎖
られるとは限らないことが明らかとなった。
の表現型に対して，ホルモンやメカニカルな刺激な
これまで通常の状態での単一筋線維中におけるミ
どによる修飾が行われている可能性も考えられる。
オシンの混在については，多くの報告がみられる。
本研究ではこれらについて言及することはできない
Gauthier と Lowey'i は免疫組織化学的手法を用い
が，この問題については詳細に検討し，単一筋細胞
て，ラット横隔膜筋でファーストとスローミオシン
内で行われているタンパク表現型の決定のメカニズ
の混在を報告している。 Lutz ら 18）も免疫組織化学
ムを明らかにする必要があると考える。
的手法を用いて，ウサギ前腔骨筋でファーストとス
ローミオシンの混在を報告している。ファーストの
要約
サブタイプの混在では， Biral ら 3）が電気泳動法を
本研究は，単一筋紘維でのミオシン重鎖と筋線維
用いて，ヒト骨格筋において E a と E b ミオシンの
横断面積の関係の有無について明らかにすることを
混在を報告している。さらに Larsson ら 16）も免疫
目的とした。実験には 15週齢の Fischer344系雌ラッ
組織化学的手法を用いて，ラット前腔骨筋で E b と
トより摘出した緋腹筋を用いた。初めに実体顕微鏡
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xMyHC の混在を報告している。一方，トレー
下で排腹筋の外側部表層より単一筋線維を無作為に
ニング制や代償性肥大ペサスペンション仰山九宇
摘出し，横断面積を求めた。面積測定後，単一筋線
宙飛行2） といった筋線維横断面積が大きく変化する
維は電気泳動法により MyHC 構成を同定し，構成
場合に， MyHC の混在は増加することが報告され
比を求めた。単一筋線維の横断面積では， Hybrid
ている。これらの場合，諸条件により引き起こされ
Ib 線維に比べ Pure Ib 線維が高値を示した。
る神経系からの刺激の変化あるいは増減，ホルモン
MyHC アイソフォーム構成比と横断面積の関係を
の量やメカニカルな刺激の変化が，タンパクの合成
みると，、Pure Ib と Hybrid Ib の両タイプの筋線
過程においてアイソフォーム発現のスイッチングを
維横断面積の分布域は広範囲であり，かっ重複して
引き起こしミオシン重鎖の混在を増加させていると
いた。このことから MyHC アイソフォーム構成比
考えられる。骨格筋の肥大あるいは萎縮がみられる
と筋線維横断面積には明確な関係がみられなかった。
場合には，タンパク合成庁子解のバランスとミオシ
ン重鎖表現型の発現におけるスイッチングの両方に
対して何らかの刺激が影響する結果として，形態の
変化とミオシン重鎖の変化が同時期にみられるので
あろう。今回のように通常の骨格筋においては，そ
のような刺激がないため骨格筋の形態とミオシン重
鎖アイソフォーム構成に何の関係もみられなかった
と考えられる。
筋線維におけるミオシン表現型の決定には，筋を
支配している神経が重要であると考えられているヘ
発育のようにミオシンが新生仔型より成熟型に分化
する過程においては，ミオシン表現型の決定に神経
支配が重要であると報告されている～また除神経
削や交叉神経支配4),3i）によりミオシン表現型は大き
く変化することが報告されている。さらに，プピパ
カインなどの薬物により破壊された筋線維の再生過
程で，応型や新生仔型より成熟型へのミオシン重鎖
のスイッチングにおいて神経支配が重要であると報
告されている 1山旬。これらのことから，本研究でみ
られたような単一筋線維中のミオシン重鎖の視在は，
引用文献
1) Adams, G. R
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ラット排腹筋外側部表層のタイプ E 単一筋線維におけるミオシン重鎖構成と
筋脇維横断面積の関係について
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養及び保管等に関する基準の解説．総理府内閣
総理大臣官房管理室，ぎょうせい，東京．
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光岡知足，菅野茂，辻
茂，土井邦雄
(1988 ）：新実験動物学．朝倉書店，東京．
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データ解析テクニカルブック．北大路書房，京
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(1993 ）：ラット排腹筋外側部での加齢及びトレー
ニングによる変化．体力科学， 43(6),
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33 ）辻本尚弥，鈴木英樹，春日規克，石河利寛
(1993 ）：走及びジャンプトレーニングによるラッ
ト骨格筋ミオシン重鎖アイソブオーム組成の変
化．体力科学， 44(1),
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.
34 ）辻本尚弥，鈴木英樹，春日規克（ 1996 ）：ラッ
ト排腹筋外側部表層における筋線維及び毛細血
管の老化による変化．名古屋経済大学・市郁学
園短期大学
自然科学研究会誌， 31(1),
1
1
3
.
35 ）辻本尚弥，鈴木英樹，春日規克（ 1998 ）：雌性
Fischer344系ラットヒラメ筋におけるミオシン
重鎖アイソフォーム構成比の加齢変化．
米大学保健体育センタ一紀要， 6,
2
1
2
8
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久留