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生態環境計測学 2014/11/07
1
植物群落における微気象観測 / 渦相関法
植山 雅仁
2
乱流輸送
植物群落と大気の間の物質輸送は、乱流によって生じる渦に
よってなされる
25
高度 (m)
20
15
CO2フラックス
顕熱フラックス
30
潜熱フラックス
気温
葉温
12
比湿 (g kg-1)
CO2濃度 (ppm)
10
5
0
0
0.5
1.0
2
4
葉面積指数 (m2 m-2) 水平風速 (m s-1)
6
18
20
気温・葉温 (℃)
11
366
368
370
1
3
乱流輸送と二つの渦
浮力生成による渦
シアー生成による渦
風速
4
渦相関法 （Eddy Covariance Method）
）
乱流輸送に寄与する全てのスケール（大きさ）の渦を直接測定
することでフラックスを計測する手法
高い応答性
応答性 （小さな渦を計測するため）
10Hz(1秒間に10回)程度の計測が必要
安定性 （大きな渦を計測するため）
高い安定性
群落スケールでの熱、水蒸気、CO2交換
量の計測において世界標準
2
5
渦相関法 （Eddy Covariance Method）
）
乱流輸送に寄与する全てのスケール（大きさ）の渦を直接測定
することでフラックスを計測する手法
植物群落上には、さまざまなスケールの渦が発生
6
渦相関法 （Eddy Covariance Method）
）
乱流輸送に寄与する全てのスケール（大きさ）の渦を直接測定
することでフラックスを計測する手法
様々なスケールの渦
大きな渦
長周期
数分
10Hz
小さな渦
高周波
3
7
渦相関法 （Eddy Covariance Method）
）
乱流輸送に寄与する全てのスケール（大きさ）の渦を直接測定
することでフラックスを計測する手法
これらの渦が足し合わさる
乱流変動
8
0
-1
気温 (t’)
(oC)
1
0
-1
0.4
(mg m-3)
鉛直風速 (w’)
1
(g m-3)
(m s-1)
植物群落上の乱流変動
水蒸気密度 (q’)
0.0
-0.4
4
0
-4
ＣＯ２密度 (c’)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
秒
4
9
植物群落上の乱流変動
鉛直風速 (w’)
(m s-1)
1
0
-1
顕熱フラックス
H = c p ρ w' T '
(oC)
0
-1
(g m-3)
1
0.4
CO2フラックス
0.0
Fc = ρ w'c'
(mg m-3)
-0.4
4
0
-4
気温 (t’)
水蒸気密度 (q’)
ＣＯ２密度 (c’)
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
秒
10
植物群落上の乱流変動
顕熱フラックス
H = c p ρ w' T '
t = t + t’
瞬時値
鉛直風速 (w’)
平均値 平均からのずれ
(m s-1)
1
0
-1
気温 (t’)
(oC)
1
0
-1
w’t’
(oC m s-1)
1.5
0.0
-1.5
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
秒
5
11
CO2フラックス
Fc = ρ w'c'
植物群落上の乱流変動
c = c + c’
1
(mg m-3)
(m s-1)
瞬時値
鉛直風速 (w’)
平均値 平均からのずれ
0
-1
4
0
-4
ＣＯ２密度 (c’)
(mg m-2 s-1)
8
w’c’
0
-8
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
秒
12
植物群落上の乱流変動
q = q + q’
瞬時値
(g m-3)
(m s-1)
1
平均値 平均からのずれ
水蒸気フラックス
E = w' q '
鉛直風速 (w’)
0
-1
0.4
0.0
水蒸気密度 (q’)
(g m-2 s-1)
-0.4
0.8
w’q’
0.0
-0.8
6
13
植物群落上の乱流変動
28 mの観測用鉄塔
の観測用鉄塔
超音波風速温度計
赤外線CO
分析計
赤外線 2/H2O分析計
14
Rn = H + lE + G
純放射量
600
25
200
20
0
12:00
5/1
潜熱フラックス
顕熱フラックス
30
400
-200
0:00
顕熱フラックス
潜熱フラックス
800
高度 (m)
エネルギーフラックス (W m-2)
植物群落上の熱交換
15
10
5
0:00
0
0
12:00
5/2
1.0
2010年
年
0.5
葉面積指数 (m2 m-2)
0:00
18
12:00
5/3
20
気温・葉温 (℃)
11
0:00
12
比湿 (g kg-1)
7
15
CO2フラックス (mg m-2 s-1)
CO2濃度 (ppm)
植物群落上のCO
植物群落上の 2交換
370
360
350
340
330
320
310
1.5
1.0
0.5
0.0
-0.5
-1.0
-1.5
0:00
12:00
8/17
0:00
12:00
8/18
2009年
0:00
12:00
8/19
0:00
16
フラックスと貯留の関係
フラックス： 1
8
7
6
5
4
3
2
8
17
フラックスと貯留の関係
貯留： 1
8
7
6
5
4
3
2
18
フラックスと貯留の関係
フラックス： 1
7
6
5
4
3
2
8
正味生態系交換量
Net Ecosystem Exchange (NEE)
8 + 5 = 13
貯留： 1
5
4
3
2
9
19
正味生態系交換量 (NEE)
フラックス + 貯留変化（FS）
各測定高度の濃度の変化量
FS = ∫
測定高度まで足す
m
0
∆C ( z )
dz
∆t
単位時間当たり （例えば、30分など）
20
20 m
貯留変化の概念図
FS = ∫
m
0
+
∆C ( z )
dz
∆t
10 m
10/30x10 ppm 分-1 m
5/30x5 ppm 分-1 m
-6/30x2 ppm 分-1 m
-12/30x3 ppm 分-1 m
5m
-77/30 ppm 分-1 m
2m
=
2.57 ppm
分-1
m
3m
400ppm 410ppm
10ppm/30分
10 m
390ppm 395ppm
5ppm/30分
5m
380ppm 374ppm
-6ppm/30分
3m
420ppm 408ppm
-12ppm/30分
10
21
NEE = フラックス + 貯留
貯留とＮＥＥ
CO2交換量 (umol m-2 s-1)
8
6
貯留
フラックス
NEE
4
2
0
-2
-4
-6
-8
0
2
4
6
8
10
12 14
Time
16
18
20
22
24
22
貯留と風速
15
貯留量 (umol m-2 s-1)
10
5
0
-5
-10
-15
0
1
2
3
4
水平風速 (m s-1)
5
6
7
8
11
23
NEE = フラックス + 貯留変化
測定高度より下の物質量の変化
乱流輸送によって大気と交換された量
生態学的なプロセスに起因して変化量
NEE (Net Ecosystem Exchange) 純生態系交換量
24
植物群落上のCO
植物群落上の 2交換
光ー光合成曲線 （直角双曲線）
1.5
NEE (mg m-2 s-1)
1.0
Fc=Rd －
0.5
a
0.0
Pmax : 最大光合成速度
a : 初期勾配
Rd : 暗呼吸速度
PAR : 光合成有効放射
Pmax x a x PAR
Pmax + a x PAR
-0.5
-1.0
-1.5
Pmax
0
200
Rd
400
600
日射量 (W m-2)
800
1000
12
25
植物群落上のCO
植物群落上の 2交換
季節変化
国内ヒノキ林の場合
*CO2フラックスの符号は正負が逆になっていることに注意
(Takanashi et al., 2005)
26
植物群落上のCO
植物群落上の 2交換
観測されたCO2フラックスから群落光合成と呼吸に分離
CO2フラックス
日中のCO2フラックスはどのようなプロセスによるもの？
土壌呼吸
植物呼吸
光合成
364
366 368 370
CO2濃度 (ppm)
13
27
植物群落上のCO
植物群落上の 2交換
夜間は光合成がない！
CO2フラックス
観測されたCO2フラックスから群落光合成と呼吸に分離
土壌呼吸
植物呼吸
378 380 382 384 386
CO2濃度 (ppm)
28
植物群落上のCO
植物群落上の 2交換
観測されたCO2フラックスから群落光合成と呼吸に分離
夜間のデータは、呼吸のみ
CO2フラックス (mg m-2 s-1)
植物、生物の呼吸は温度依存がある。
1.5
1.0
0.5
0.0
-0.5
-1.0
-1.5
0:00
12:00
8/17
0:00
12:00
8/18
2009年
0:00
12:00
8/19
0:00
14
29
夜間呼吸の定式化
Rref : 0℃の時の呼吸量
Q10 : 感度定数
（0～10℃の温度上昇で呼吸が何倍になるか表す係数）
夜間 NEE （mg m-2 s-1）
0.8
0.7
RE = Rref × Q10T 10
0.6
Q10=3.4
Rref=0.0512
R2 = 0.8938
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
0
5
10
気温 （℃）
30
光合成と呼吸の分離
NEE = RE － GPP
15
20
GPP : 総一次生産量
(群落光合成量)
RE : 生態系呼吸量
NEE : 純生態系交換量
GPP = RE － NEE
Fc
気温の日変化・
夜間フラックスから
測定値
RE
GPP
GPP : gross primary productivity
RE : Ecosystem respiration
15
31
夜間呼吸の定式化
CO2交換量 (mg m-2 s-1)
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
-0.5
-1.0
-1.5
0:00
12:00
8/17
0:00
12:00
8/18
10
0:00
12:00
8/19
2009年
0:00
NEE = RE － GPP
CO2交換量の季節変化
CO2交換量 (g C m-2 day-1)
32
呼吸 (RE)
光合成 (GPP)
正味交換量(NEE)
光合成(GPP)
NEE
呼吸(RE)
8
6
4
2
0
-2
-4
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
月
ヒノキ林のCO2交換量：2000～2007年の平均的な季節変化
16
33
NEE = RE － GPP
森林のCO
森林の 2収支
光合成(GPP)
2500
NEE
呼吸(RE)
CO2交換量 (g C m-2)
2000
1500
1000
500
0
-500
-1000
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
月
ヒノキ林のCO2交換量：フラックスの積算値
* 数値は暫定値である。
34
(Saigusa et al., 2008)
アジアの森林の群落光合量
温帯カラマツ林
（北海道）
冷帯カラマツ林
（シベリア）
冷帯カラマツ林
（モンゴル）
冷帯カラマツ林
（中国）
ミズナラ混合林
（北海道）
ダケカンバ・ミズナラ・アカマツ林
(高山)
高山
アカマツ林
（富士吉田）
熱帯雨林
（タイ）
熱帯雨林
（タイ）
ヒノキ林
（大津）
熱帯雨林
（マレーシア）
17
35
(Saigusa et al., 2008)
アジアの森林のCO
アジアの森林の 2交換量
温帯カラマツ林
（北海道）
冷帯カラマツ林
（シベリア）
冷帯カラマツ林
（モンゴル）
冷帯カラマツ林
（中国）
吸収
放出
ミズナラ混合林
（北海道）
ダケカンバ・ミズナラ・アカマツ林
(高山)
高山
アカマツ林
（富士吉田）
熱帯雨林
（タイ）
熱帯雨林
（タイ）
熱帯雨林
（マレーシア）
ヒノキ林
（大津）
NEP; Net Ecosystem Productivity (=-NEE)
NEEと比べて正・負が逆になっている点に注意
36
(Hirata et al., 2008)
呼吸量
群落光合成量
アジアの森林の群落光合量
年間平均気温 (oC)
年間平均気温 (oC)
何が光合成量の空間的な分布を決めているのか？
18
37
クロノシーケンス研究への応用
クロノシーケンス
時間による変化を空間による変化で代用する手法
全球
遷移
空間スケール
リモートセンシング
大陸
地域
km
m
微気象・渦相関法
cm
クロノシーケンス
チャンバー
気象
秒
時間 日
月
年
10年 100年
時間スケール
38
クロノシーケンス研究への応用
クロノシーケンス
100年単位の
年単位のCO
年単位の 2吸収量の変化を評価
樹齢と景観 (アラスカなどの北方林の例)
多年生草本
焼け跡
常緑針葉樹
火災
落葉広葉樹
百年程度の周期で攪乱が起こる。
19
39
クロノシーケンス研究への応用
攪乱前は、条件が同じと思われる場所で、
攪乱からの履歴が異なる多点で観測を行う。
観測のデザイン (カナダの森林の場合; Goulden et al., 2006)
40
火災後154年
年
火災後
クロノシーケンス
火災後74年
火災後 年
極相林
火災後40年
火災後 年
火災後23年
火災後 年
火災後15年
火災後 年
吸収のピークは回復
生育期は短い
火災後6年
火災後 年
火災後1年
火災後 年
吸収も放出も少ない
(Goulden et al., 2010)
20
41
(Goulden et al., 2010)
炭素固定量 (g C m-2 yr-1)
クロノシーケンス研究への応用
吸収
放出
林齢
42
フラックスネット（FLUXNET）構想
）構想
フラックスネット（
日本・韓国にタワーサイトはどれだけあるでしょうか？
41サイト
サイト
AsiaFlux website : http://www.asiaflux.net/
21
43
フラックスネット（FLUXNET）構想
フラックスネット（
）構想
22サイト
サイト
AsiaFlux website : http://www.asiaflux.net/
44
http://www.fluxnet.ornl.gov/fluxnet/index.cfm
フラックスネット（FLUXNET）構想
）構想
フラックスネット（
現在は、全世界で400サイト以上 (2007年時)
(Baldocchi, 2008)
22
45
微気象学的手法の課題
降雨時など気象条件の悪い時に計測できない。
夜間など安定時の測定精度
光合成、呼吸の推定を夜間のデータに頼らざるをえない。
CO2以外の微量気体フラックスについて渦相関法の適用が困難
600
500
熱収支式が閉じない
(エネルギー・インバランス問題)
Rn = H + lE + G
複雑な地形、地表面への適用
H+λE (W m-2)
複雑な補正、欠測の補完方法
400
y = 0.76x + 5.87
R2=0.84
300
200
100
0
-100
0
100 200 300 400 500 600
Rn - G (W m-2)
46
復習事項
渦相関法の原理と乱流変動の特徴について
CO2フラックスから光合成量と呼吸量の評価法
CO2交換量の日変化、季節変化、樹種・場所による変化
クロノシーケンス
微気象学的手法によるフラックス観測の課題
23
47
引用・参考文献
Baldocchi, D., 2008. ‘Breathing’ of the terrestrial biosphere: lessons learned from a global network of carbon
dioxide flux measurement system. Australian J. Botany 56, 1-26.
Goulden, M. L., Winston, G. C., McMillan, A. M. S., Litvak, M. E., Read, E. L., Rocha, A. V., and Elliot, J. R.
2006. An eddy covariance mesonet to measure the effect of forest age on land-atmosphere
exchange. Global Change Biology, 12, 2146-2162.
Goulden, M. L., McMillan, A. M. S. Winston, G. C. Rocha, A. V. Manies, K. L. Harden, J. W. and BondLamberty 、 B. P. 2010. Patterns of NPP, GPP, respiration, and NEP during boreal forest
succession. Global Change Biology. [doi: 10.1111/j.1365.2486.2010.02274.x]
Hirata, R., Saigusa, N., Yamamoto, S., Ohtani, Y., Ide, R., Asanuma, J., Gamo, M., Hirano, T., Kondo, H.,
Kosugi, Y., Li, S. -G., Nakai, Y., Takagi, K., Tani, M., Wang, H., 2008. Spatial distribution of
carbon balance in forest ecosystems across East Asia. Agric. For. Meteorol. 148, 761-775.
文字信貴 2003. 植物と微気象 ―群落大気の乱れとフラックス―. 大阪公立大学共同出版会, 140pp.
文字信貴・平野高司・高見晋一・堀江武・桜谷哲夫, 1997: 農学・生態学のための気象環境学, 丸善株式会社,
199pp.
Saigusa, N., Yamamoto, S., Hirata, R., Ohtani, Y., Ide, R., Asanuma, J., Gamo, M., Hirano, T., Kondo, H.,
Kosugi, Y., Li, S. -G., Nakai, Y., Takagi, K., Tani, M., Wang, H., 2008. Temporal and spatial
variations in the seasonal patterns of CO2 flux in boreal, temperate, and tropical forests in East
Asia. Agric. For. Meteorol. 148, 700-713.
Takanashi, S., Kosugi, Y., Tanaka, Y., Yano, M., Katayama, T., Tanaka, H., Tani, M., 2005. CO2 exchange
in a temperate Japanese cypress forest compared with that in a cool-temperate deciduous
broad-leaved forest. Ecol. Res. 20, 313-324.
JapanFlux website : http://www.japanflux.org/
AsiaFlux website : http://asiaflux.yonsei.ac.kr/index.html
FLUXNET website: http://www.fluxnet.ornl.gov/fluxnet/index.cfm
24