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2015/1/9
内部モデル（順モデル）
• どのような操作をすれば，どのような結果が
得られるかを表現する脳内のモデル
知覚心理学
– 運動指令から，運動結果を計算する変換関数
６．知覚と行動
ブレインサイエンスシリーズ17
「脳と運動」丹治 順著 共立出版
順モデルの働きを示す実験結果
くすぐりーくすぐられ関係の操作
• どうして自分でくすぐるとくすぐったくないの？
– （仮説１）自分でくすぐろうとすると感覚入力経路が閉じられてしまうから
– （仮説２）順モデルが働き，予想できてしまうから
順モデル
順モデルと予測キャンセル説
• 自己運動による感覚信号を，予測的に抑制
するのに利用される
a. 右手の操作から予想されるとおりに棘が左手をくすぐる
b. 右手の操作から棘が動くまでに時間遅れを挿入する
c. 右手の操作に対し，棘が動く軌道を90度回転させる
適切なモデルの選択
– 私たちは，これまでの経験から多数の道具や対象に関す
る順・逆モデルを獲得している→運動に関する知識
– 運動指令の遠心性コピーが予測器を通って感覚
フィードバックの予測信号として出力され，実際の
感覚フィードバック信号と相殺しあう⇒予測キャン
セル説
良いシステム
• 眼球運動による視界のずれを知覚しない理由
– 眼には眼を⇒1.4眼
– 「わが身をつねって人の痛みを知れ」は不可
悪いシステム
逆モデルを利用し
て運動指令を出す
順モデルが
働くから
びっくりする
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適切なモデルを提供すること
適応的運動学習：プリズム順応
• 「誰のためのデザイン？―認知科学者のデザ
イン原論」 by Donald A. Norman
残効
– ユーザはシステムを操作する際、何らかの概念
モデル（メンタルモデル）を形成する
• 経験・学習・訓練などに基づく
– 適切な概念モデルをユーザに提供することがデ
ザインにおいて非常に重要である
• ユーザの経験に合っていること
回転マウス学習とプリズム順応の違い
• 左右反転めがね Sekiyama et al., 2000
– イメージや体性感覚の左右と，視覚空間の左右
が食い違う
• 残効 プリズム順応後、プリズムを除去しても
順応の影響が残り、反対方向にずれが生じ
る（数十秒以上）。回転マウス学習ではほとん
ど生じない。
• 両手間転移効果 右手で回転マウスの使用
を学習したら、左手でもすぐに上手に扱える
ようになる。右手でプリズム順応しても左手で
は順応していない。
装着後2，3日目
空間座標系
• プリズム学習→運動学習の性格が強い．
虚像
– 体で覚える
– それぞれの効果器，やり方，速度別に運動技能
が蓄積される
• 回転マウス学習→道具の入出力特性の学習
という性格が強い
– 頭で覚える
– 複数の内部モデルを取り換えて使うことができる
身体座標系
a) 手が見える場合
b) 手が見えない場合
空間
座標系
（始点）
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５）体性感覚（somatic senses）
• 触覚、固有感覚、温度感覚、痛覚など
– 固有感覚（proprioception）
ラバーハンド錯覚
• 触覚の皮膚上の位置づけが頼りないことを示す
• 体の位置や動きに関する感覚
• 筋紡錘や腱に受容器がある
• 身体座標系
• 体性感覚受容器からの信号は、身体座標系や
皮膚座標系から空間座標系内に位置づけられ
る⇒時々刻々の身体像
• 身体像：脳の中に再構成された、空間座標系の
中で身体が占める領域
• 体性感覚は、空間座標系において意識される
ついたて
• ラバーハンド上に触覚を感じる←視覚を通して，
空間座標系に触刺激位置を定位している
右手と左手の時間順序判断
実際に刺激を受ける
受容器は指で，交差
されていない
• 皮膚の上に感じられる触覚も、実は空間内に
再構成された身体像に割り当てられている
• 身体像は道具を持てば変わり、身体の限界
に縛られない
• 触刺激をスティックの先の空間位置に定位する⇒身
体像に取り込むことができる⇒ロボットアームなど
クロスモーダル知覚の成立要因
• クロスモーダル知覚が生じるための要因に関
する３つの法則
1. 空間の法則：複数のモダリティの刺激に対する
受容野が重なっているほど，クロスモーダル知
覚の作用も大きい
バイモーダルニュー
ロンの視覚刺激に
対する受容野
６）脳による運動のコントロール
• 身体を動かすのは，約400個の骨格筋
– 筋肉を伸縮させ、関節角を変化させる
– 特定の組み合わせの筋群が適切な時間関係で
協調して伸縮した時，初めて意味のある運動が
引き起こされる
2. 時間の法則：刺激が時間的に同期しているほど，
クロスモーダル知覚が生じやすい
3. 逆有効性の法則：刺激強度が弱く，閾値に近い
ほど，クロスモーダル知覚の効果量が大きい
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• 脊髄や脳幹の運動細胞の活動
⇒神経線維（運動神経）⇒骨格
筋の伸縮を調節
• 1個の運動細胞・運動神経・支配
される多数の筋繊維をまとめて，
運動単位という．
• 1つの筋肉につながる複数の運
動細胞の集団を運動細胞プール
と呼ぶ．
• 筋収縮の強さを決める要因
① 運動細胞プールの中の何個の細
胞が活動するか
② 個々の細胞がどのくらい強く活動
するか
リモコンのボタン
一次運動野はより上位のボタン
• 運動細胞の活動は，2種類の入力により調節
される
① 筋肉や関節・腱・皮膚などに存在するセンサー
の出力信号（体性感覚信号）
② 大脳皮質運動野などの脳からの出力情報（運
動指令）
• 大脳皮質の一次運動野
に弱い電流刺激を与え
ると運動が誘発される．
• 体部位局在性または体
部位再現
– 再現のされ方に一定の順
序がある．
– 支配領域により担当部位
の広さが異なる．
– 光，音，触覚刺激に対するボタン押し反応課題
刺激の立ち上
がりでそろえる
ボタン押しを基
準とする
– ハンドルの動き開始の50ミリ秒前に筋活動開始，
その80ミリ秒前に一次運動野の細胞活動開始
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運動に関係する脳領域
– 一次運動野には，筋肉への運動指令を空間座標
系でコードする細胞と，身体座標系でコードする
細胞の2種類が存在する
• これらの細胞群の間の座標系の変換には，小脳が関
与する
– 運動前野：空間座標系において，触覚をもとに軌
道を調節する
– 補足運動野：複数の動作を順序良く組み合わせ
て実行する
７）連続的運動学習
• ピアノを弾く、漢字を書く、暗証番号を入力す
る、その他、日常行動のほとんどが連続的運
動である
– 学習するときは、注意を必要とするが、学習後は
ほとんど自動的に行うことができる
– 実行するための神経コードが脳に作られる
⇒系列的手続きの記憶
連続運動学習のステージ
直列反応時間課題（SRT課題）
1. 学習初期：直近の感覚情報に誘導されたぎこち
なく遅いパフォーマンス
• 繰り返し条件：8ブロック×10試行の系列×10回
• ランダム条件：8ブロック×100試行
–
1回の練習でパフォーマンスはかなり向上する
2. 学習中期：感覚と運動の関係の学習（再構築）に
より実行速度が増加する
–
–
パフォーマンスの向上は遅い
練習しなくてもパフォーマンスが向上する期間がある
（Nissen & Bullemer, 1987）
＊
3. 学習後期：素早い自動化した巧みなパフォーマ
ンス
–
長い遅延期間をおいても実行できる
連続的運動学習における注意の影響
ランダム条件
• 単一課題繰り返し条件
• 二重課題繰り返し条件
• 二重課題ランダム条件
繰り返し条件
– 第1ブロックの6回目から系列の学習による成績
の向上が見られた．
– 3ブロック目までに半分以上の実験参加者が繰り
返しに気づいていた
二重課題
ランダム条件
二重課題
繰り返し条件
単一課題
繰り返し条件
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