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これまでの研究概要
１．大学院博士課程における研究
地球の生命活動を支える植物の能力の理解を志し、大学院に進学した。植物ホルモンに
よる生体制御に着目し、タバコ葉肉細胞におけるオーキシン誘導遺伝子の転写制御機構の
研究を行った。
２．博士号取得後の研究
博士号取得後、植物の環境応答機構に興味を持ち、植物
がどのような仕組みで光源方向を認識して成長方向を変え
るのか、光屈性の分子メカニズム解明を目指して研究を行
った（図１）
。シロイヌナズナの光屈性異常突然変異体の分
子遺伝学的解析を行い、光屈性のシグナル伝達因子をコー
ドする RPT2 遺伝子のポジショナルクローニングに成功し
た。光屈性異常突然変異体の遺伝学的解析によって、光屈
性 に 働く 既存 の青色 光 受容 体
nph1/rpt1/phot1（フォトトロピン１）と
平行して働く未知の青色光受容体を予
測した。その後、phot1 と光受容体ファミリーを形成する新奇青色光受
容体 npl1/phot2 が光屈性に働くことを証明した。Phot2 の発見は植物研
究に大きなインパクトを与え、フォトトロピンファミリー命名を国際的
なコンソーシアムのもとに行い、植物の光応答で未解明だった葉緑体光
定位運動及び気孔開口運動の分子メカニズムに phot1 と phot2 が機能を
重複して働くという発見につながった（図２）
。本研究はプレスリリース
された。
３．現職における研究
Phot2 同定後、現在の職に着任し光屈性の研究を進
めた。第一に phot ファミリーのさらなる機能探索を行
った。phot1、phot2 が青色光に応答したカルシウムイ
オン制御に機能を重複して働くことを明らかにした
（図３）。また青色光による遺伝子発現は主に他の青色
光受容体ファミリー・クリプトクロムが働き、phot は
遺伝子発現の初期応答にはほとんど機能しないことを
明らかにした。それぞれの研究成果はプレスリリース
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された。その後、Phot の葉の形態形成、核光定位運動への関与、発展研究としてカルシウ
ムイオンと接触刺激応答の関係性について、共同研究によって明らかにした。
第二に、phot シグナル伝達経路を解明すべく、phot1 の下流で働く RPT2、さらに他の研
究グループによって同定されたもう一つのシグナル伝達因子 NPH3 の機能解析を行った。
RPT2 と phot1、NPH3 の複合体形成能、RPT2、NPH3 の気孔開口運動、葉緑体光定位運動
における機能、phot1 の NPH3 リン酸化制御を明らかにした。
第三に、phot 以外の光受容体、赤色光受容体フィトクロム、
青色光受容体クリプトクロムの光屈性における働きについて
分子遺伝学的研究を行った。フィトクロム、クリプトクロムは、
胚軸屈曲の抑制に働くオーキシン輸送体の発現抑制、胚軸屈曲
抑制に働く植物ホルモン・ジベレリンの代謝誘導、phot1 シグ
ナリング伝達因子 RPT2 の発現誘導、３つの効果によって光屈
性促進に働くことを明らかにした(図４：論文投稿中)。
第四に、オーキシン代謝による光屈性制御に着目し、オーキシン輸送体機能の解析を行
った。胚軸の光屈性におけるオーキシン輸送体の遺伝学的、生化学的関係を外部研究機関
との共同研究などから明らかにした。
４．その他の研究
植物の光以外の環境応答及び成長パターン制
御の関係を明らかにすることを目的に、環境刺激
に応答した根の屈曲制御機構（図５）及び細胞の
先端成長制御機構の分子遺伝学的研究を行った。
根の屈曲成長を負に制御する膜タンパク質
WAV2、根の重力屈性を負に制御する E3 ligase
WAV3（未発表）
、根毛の先端成長を制御するキネ
シン様タンパク質 ARK1、根の表皮細胞の形態形
成制御を行う ARK2、表皮細胞の形態形成に関与するタンパク質リン酸化酵素 NEK6 を同
定した。またシロイヌナズナでは困難な生化学・解剖学的研究を行える植物の分子遺伝学
を行うべく、マメ科モデル植物ミヤコグサに着目し、突然変異体選抜及び解析を行った。
Phy 及び cry 光受容体変異体（図６）
、青色光誘導
葉柄運動異常突然変異体 laziness、早期落葉突然変
異体 rakuyo、などの突然変異体を単離した（未発
表）。突然変異体収集はナショナルバイオリソース
プロジェクトに採用された。平成 15 年から 20 年度
までの６年間、
マメ科リソース収集のサブ機関とし
てミヤコグサの突然変異体収集を行った。
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本学における研究計画
１．研究課題名：植物の光環境に適応した成長パターン制御機構の解明
２．研究目的
植 物 は環 境 刺 激 に応 答 してその成
長 パターンを変 化 させ、もっとも成 長 と
繁 殖 に適 した 形 態 形 成 を行 う。植 物 地
上 部 が光 をより多 く吸 収 するために、
成 長 方 向 を光 にむける性 質 を光 屈 性
という。光 屈 性 においては、植 物 成 長
図１．シロイヌナズナ芽生え胚軸のオーキ
ホルモン・オーキシンが軸 器 官 の陰 側
シンレポーター遺伝子発現パターン（緑
に 輸 送 され 蓄 積 す る ことに よ って、光 照
色）。青矢印方向へ青色光を照射すると、4
射 側 と陰 側 の細 胞 伸 長 差 を生 み、屈
時間後には光源方向への胚軸の屈曲と、胚
曲 を 誘 導 す る （図１）。 細胞伸長促進ホ
軸影側におけるオーキシン蓄積が観察され
ルモンとして発見されたオーキシンは、そ
る（4 hr）
。オーキシンは影側で細胞伸長を
の後の研究によって植物細胞の分裂、分化、
誘導し、胚軸全体を光源側に屈曲させる。
機能、様々な生体制御を行い、現在 10 種
類以上同定されている植物ホルモンの機能制御ネットワークの中心的役割を担っているこ
とが明らかになりつつある。細胞内オーキシン濃度の調節機構は、植物形態形成のモルフ
ォゲンとして唯一知られているオーキシンの機能調節に必須の分子メカニズムであり、そ
の解明は現在の植物科学研究の最重要課題の一つである。その中で光屈性の研究は、環境
刺激に応答したオーキシン分布パターンの調節機構を解明するためのモデル研究の一つに
なっている。本学において応募者は、光屈性におけるオーキシン分布パターンの調節機構
の解明を目指して研究を行うことを計画している。具体的には、光屈性を誘導する青色光
受容体フォトトロピンのシグナル伝達経路（シグナル伝達経路上流からの研究）
、及び光屈
性におけるオーキシン輸送体機能（シグナル伝達経路下流からの研究）の 2 点を解 明 し、
植 物 の光 に応 答 した成 長 パターン制 御 機 構 の解 明 に貢 献 する(図 ２)。
図２．本 研 究 概 念 図
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３．研究計画概要
光屈性を誘導する青色光受容体フォトトロピン
のシグナル伝達経路の解明には、1) phot に依存し
たタンパク質修飾のプロテオーム解析、2) phot1
に依存した NPH3 脱リン酸化機構解析、3)
phot1 に依存した RPT2 転写後発現誘導機構解
析、の３つの小課題から研究を進める。Phot はタ
ンパク質リン酸化酵素ドメインを持っているが、
未だその基質が明らかになっていない。リン酸化
修飾プロテオーム解析技術を導入し、その基質を
探索する。また phot1 は NPH3、RPT2 タンパク質
が結合するが、それぞれタンパク質脱リン酸化及び転写後発現制御を行っている。NPH3 リ
ン酸化酵素の発現スクリーニング解析、脱リン酸化酵素の in vitro 解析、RPT2 転写後発現
誘導に関わる遺伝子領域のレポーター遺伝子発現解析など行い、これらの分子メカニズム
を明らかにする。本研究により phot の生化学的機能を明らかにし、光屈性における phot
光受容体の初期応答の分子メカニズムを解明する。
光屈性におけるオーキシン輸送体機能の解明には、1) オーキシン輸送体 PIN の逆遺伝学
的解析、2) オーキシン輸送体タンパク質の発現・細胞内局在解析、3) 光屈性に関与するオ
ーキシン輸送体の正遺伝学的解析、の 3 つの小課題から研究を進める。1) について、先行
研究から光屈性に働くオーキシン輸送体候補を新たに得ている。現在この輸送体の機能
及び細胞内局在の光による制御について解析を進めている。また既存の光屈性に関与す
るオーキシン輸送体及び phot との遺伝学的な解析を進めている。phot シグナルがオー
キシン輸送体のタンパク質発現量・細胞内局在・タンパク質修飾・活性調節因子の制御
のいずれかを行っている可能性が高い。そこで 2) については、オーキシン輸送体を特
異的に認識する抗体の作成、エピトープ・蛍光タンパク質誘導タンパク質の発現形質転
換体などを作成し、phot 依存的なそれらのオーキシン輸送体機能調節機構の有無を明
らかにする。先行研究では、２つのオーキシン輸送体が phot2 依存的なタンパク質修飾
を受けていることを明らかにしているので、それらのタンパク質修飾の詳細について研
究を進める。3)は我々が詳細な研究を進めている ABCB19 オーキシン輸送体変異体に
ついて、そのエンハンサー・サプレッサー変異体の探索を現在進めている。オーキシン
輸送体の機能解析、オーキシン定量、新しいオーキシン輸送阻害剤・オーキシンレポー
ター遺伝子を用いた解析について、国内外の共同研究者と共に研究を進める。
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